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Molecular phylogeny and systematics of Central and Western European niphargids (Crustacea: Amphipoda)

par Weber, Dieter
Président du jury Mardulyn, Patrick
Promoteur Flot, Jean-François
Publication Non publié, 2022-03-11

Thèse de doctorat

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Résumé :

SummaryMolecular phylogeny and systematics of Central and Western European niphargids (Crustacea: Amphipoda)Niphargids are keystone groundwater amphipods from the family Niphargidae and allied families. They display extensive morphological variability within species, making morphological delimitations of species and subdivisions into genera and families uncertain. Nowadays, niphargids have been well studied genetically in many regions, notably Southern Europe. However, molecularly informed studies of niphargid diversity are still largely lacking from Benelux and Germany, hindering our understanding of the evolution of the amphipods and particularly of the impact of past glaciations on their distribution.The objective of the present thesis was to use molecular approaches to shed a new light on the biodiversity of niphargids in Benelux and Germany, test the hypothesis that some species common in this area are actually complexes of cryptic species and search for phylogeographic signatures of post-glacial range expansion. To this aim, niphargids were collected from 992 springs, caves, artificial cavities, wells and interstitial. A total of 630 specimens were successfully sequenced for the 28S nuclear marker, whereas mitochondrial COI sequences were obtained from 1370 specimens. Various species delimitation methods (haplowebs, ABGD, PTP, mPTP, GMYC and KoT) were tested and compared on datasets obtained from these two markers, revealing delimitations from 28S-based haploweb and COI-based ABGD to be most reliable.Results revealed that the morphospecies Microniphargus leruthi, which is widespread from Ireland to Germany, actually consists of at least three or four species and should be classified as an independent genus in the family Pseudoniphargidae. To the contrary, species of Niphargellus, so far considered as a separate genus, belong to the genus Niphargus. The morphospecies Niphargus aquilex actually comprises more than 10 species whereaas the morphospecies Niphargus schellenbergi comprises two species. The morphospecies Niphargus virei is also composed of several species, but a reliable delimitation of the species will require additional sequences. Niphargus enslini was detected and redescribed for the first time in 100 years. In contrast, sequences of three putative species of the Niphargus fontanus group stored in Genbank turned out to be conspecific. In Luxembourg, molecular delimitation approaches converged on identifying seven species of niphargids.Niphargus puteanus, to which Niphargus stadleri was synonymized, turned out to originate from the Southwestern German Scarplands and to have formed four satellite populations. Niphargus schellenbergi is the species that has migrated furthest to the northeast from the Wallonian and Luxembourg region but does not appear to have crossed the glacial limits of the last ice ages.These results have consequences for species inventories and conservation measures in the target regions. A first Red List of niphargids in Saarland was established and mentions nine species, seven of which are extinct or threatened. New checklists of niphargids from Belgium, the Netherlands and Germany were also produced. RésuméPhylogénie moléculaire et systématique des niphargides d'Europe centrale et occidentale (Crustacea : Amphipoda)Les niphargides sont un groupe-clef d’amphipodes des eaux souterraines de la famille des Niphargidae et de familles alliées. Ils présentent une grande variabilité morphologique au sein des espèces, ce qui rend incertaines les délimitations morphologiques des espèces et les subdivisions en genres et familles. De nos jours, les niphargides ont été bien étudiés génétiquement dans de nombreuses régions, notamment en Europe du Sud. Cependant, les études moléculaires de la diversité des niphargides font encore largement défaut au Benelux et en Allemagne, ce qui entrave notre compréhension de l'évolution des amphipodes et en particulier de l'impact des glaciations passées sur leur distribution.L'objectif de la présente thèse était d'utiliser des approches moléculaires pour apporter un nouvel éclairage sur la biodiversité des niphargides au Benelux et en Allemagne, de tester l'hypothèse selon laquelle certaines espèces communes dans cette région sont en fait des complexes d'espèces cryptiques et de rechercher des signatures phylogéographiques d’une expansion post-glaciaire des aires de répartition. Dans ce but, des niphargides ont été collectés dans 992 sources, grottes, cavités artificielles, puits et interstices. Un total de 630 spécimens ont été séquencés avec succès pour le marqueur nucléaire 28S, tandis que des séquences COI mitochondriales ont été obtenues de 1370 spécimens. Diverses méthodes de délimitation des espèces (haplowebs, ABGD, PTP, mPTP, GMYC et KoT) ont été testées et comparées sur des ensembles de données obtenues à partir de ces deux marqueurs, révélant que les délimitations des haplowebs basés sur le 28S et d’ABGD basé sur la COI étaient les plus fiables.Les résultats ont révélé que la morpho-espèce Microniphargus leruthi, qui est répandue de l'Irlande à l'Allemagne, se compose en fait d'au moins trois ou quatre espèces et devrait être classée comme un genre indépendant dans la famille des Pseudoniphargidae. Au contraire, les espèces de Niphargellus, considéré jusqu'à présent comme un genre distinct, appartiennent au genre Niphargus. La morpho-espèce Niphargus aquilex comprend en fait plus de 10 espèces alors que la morpho-espèce Niphargus schellenbergi comprend deux espèces. La morpho-espèce Niphargus virei est également composée de plusieurs espèces, mais une délimitation fiable des espèces nécessitera des séquences supplémentaires. Niphargus enslini a été détecté et redécrit pour la première fois en 100 ans. En revanche, les séquences de trois espèces putatives du groupe Niphargus fontanus disponibles dans Genbank se sont avérées être conspécifiques. Au Luxembourg, les approches de délimitation moléculaire ont convergé vers l'identification de sept espèces de niphargides.Niphargus puteanus, auquel Niphargus stadleri a été synonymisé, s'est avéré être originaire des Scarplands du sud-ouest de l'Allemagne et avoir formé quatre populations satellites. Niphargus schellenbergi est l'espèce qui a migré le plus loin vers le nord-est depuis les régions wallonne et luxembourgeoise mais ne semble pas avoir franchi les limites des dernières glaciations.Ces résultats ont des conséquences pour les inventaires d'espèces et les mesures de conservation dans les régions visées. Une première Liste Rouge des niphargides en Sarre a été établie et mentionne neuf espèces, dont sept sont éteintes ou menacées. De nouvelles listes d’espèces des niphargides de Belgique, des Pays-Bas et d'Allemagne ont également été produites.