par Di Giglio, Sarah 
Président du jury Chou, Lei
Promoteur Dubois, Philippe
Publication Non publié, 2020-02-28
Président du jury Chou, Lei
Promoteur Dubois, Philippe
Publication Non publié, 2020-02-28
Thèse de doctorat
| Résumé : | The uptake of CO2 by the ocean is causing major changes in its chemistry. These changes are likely to have detrimental effects on many organisms with a severe impact on calcifying species. With future OA, marine organisms will be submitted to hypercapnia (increased pCO2) and acidosis (decreased pH). Skeleton production and maintenance could be impacted due to the increased energetic cost to calcify in less favourable conditions and direct corrosive effect of undersaturated seawater resulting in dissolution of calcium-carbonate unprotected structures. Postmetamorphic echinoderms (juveniles and adults) endoskeleton is made of high magnesium-calcite, one of the most soluble form of CaCO3. Because of their low metabolism and their heavily calcified skeleton, echinoderms were designated as species particularly at risk under OA. However, the effects of OA on calcification and on skeleton maintenance vary among closely related taxa. Hypotheses explaining these contrasted tolerance to OA were stated: (1) regulation of the acid-base balance, which occurs in some echinoderms taxa and not others, plays a major role; (2) populations living in highly fluctuating habitats are adapted or selected, which may confer them a better resistance to acidified conditions. The goal of this thesis was to evaluate these hypotheses using a comparative approach in asteroids (two species) and regular euechinoids (five species). The chosen species differ by their ability to regulate their acid-base physiology and by the amplitude of fluctuations in their habitats. The impacts of OA on corrosion and mechanical properties of their skeletal elements as well as, in selected species, the expression of biomineralization-related genes were investigated. All samples were obtained from individuals exposed to acidified conditions during long-term aquarium experiments or in situ exposures (CO2 vents).Bending and compression mechanical tests analysed by Weibull statistics and expression of biomineralization-related genes appeared particularly unitive endpoints. On the contrary, occurrence of corrosion, i.e. observation in scanning electron microscopy, did not match with mechanical effects, and nanoindentation never revealed differences according to treatment. The results showed that species which were not able to regulate their acid-base physiology also presented the most affected skeleton integrity when submitted to OA. This was particularly true for the temperate sea star Asterias rubens and the Mediterranean sea urchin Arbacia lixula whose skeleton was significantly impacted. In the latter, this went together with a down-regulation of biomineralization-related genes. Temperate and tropical sea urchins that regulated their acid-base physiology (Paracentrotus lividus, Echinometra sp. B and sp. C) presented no or very limited impact of OA on their skeleton and biomineralization-related gene expression (P. lividus). The Antarctic species (the sea star Odontaster validus and the sea urchin Sterechinus neumayeri) showed no sign of acid-base physiology regulation but also no impact of acidified conditions on their skeleton. This could be linked to their particularly low metabolism or to food availability. Living in fluctuating habitats did not appear to confer a particular resistance of the skeleton in front of OA. In particular, the sea star A. rubens from Kiel Fjord, living in highly fluctuating sea water conditions, was impacted by acidified conditions they transiently encounter every year. The same was true for the temperate sea urchin A. lixula. So, it appears that sea stars and sea urchins living in fluctuating habitats might already be at the limit of their tolerance window if they do not regulate their acid-base physiology. In conclusion, it appears that the acid-base regulation may be the key biological trait to address the impact of OA on the skeleton of adult echinoderms. Studies coupling mechanical testing and analysing biomineralization-related gene expression should be extended to more taxa (within and outside echinoderms) to ascertain the relationship between OA sensitivity and absence of acid-base regulation. |
| Depuis la Révolution Industrielle, la concentration en dioxyde de carbone (CO2) atmosphérique augmente continuellement. Les océans absorbent en partie ce CO2, ce qui induit une diminution de la concentration en ions carbonate ainsi qu’une augmentation de la concentration en protons, processus connus sous le nom d’acidification des océans (AO). Ces changements sont susceptibles d'avoir des effets néfastes sur une variété d'organismes marins qui seront soumis à l’hypercapnie (augmentation de la pCO2) et à l’acidose (diminution du pH). De plus, la calcification fait l’objet d’une attention particulière étant donné la remontée des horizons de saturation en carbonate de calcium dans les océans. La production ainsi que le maintien du squelette pourraient être limités en raison de l'augmentation du coût énergétique de la calcification dans des conditions moins favorables. Cependant, les effets de l’AO sur la calcification et sur le maintien du squelette varient selon les taxons voire au sein d’un même taxon. Des hypothèses ont donc été émises quant aux mécanismes sous-tendant ces différences. Une meilleure résistance face à l’AO pourrait aller de pair avec (1) une capacité à réguler le pH des fluides extracellulaires, (2) une préadaptation due à l’occupation d’habitats fortement fluctuants.Les échinodermes post-métamorphiques (juvéniles et adultes), espèces marines clés, possèdent une biologie générale assez semblable et sont constitués d’un endosquelette composé de calcite hautement magnésienne, une des formes les plus solubles de carbonate de calcium. En raison de leur faible métabolisme et de leur squelette fortement calcifié, les échinodermes ont été désignés comme des espèces particulièrement vulnérables sous l’effet de l’AO. Toutefois, de récentes études montrent que le squelette de certaines espèces d’échinodermes au stade adulte n’est pas affecté lorsque les organismes sont soumis à de bas pH d’eau de mer. L'objectif principal de la présente thèse était d’évaluer les différentes hypothèses par une approche comparative chez les astéroïdes (deux espèces) et les euéchinoïdes réguliers (cinq espèces). Les espèces choisies se différencient par leur capacité à réguler leur physiologie acide-base et par l’amplitude des fluctuations de leur habitat. Les effets de l’AO sur la corrosion et les propriétés mécaniques de leurs éléments squelettiques, ainsi que, chez certaines espèces, l’expression de gènes liés à la biominéralisation ont été étudiés. Tous les échantillons ont été obtenus à partir d’individus exposés à des conditions acidifiées lors d’expériences à long terme ou d’expositions in situ (évents à CO2).Les résultats ont montré que les espèces qui n'étaient pas en mesure de réguler leur physiologie acide-base (l’étoile de mer Asterias rubens et l’oursin Arbacia lixula) présentaient également des squelettes plus affectés lorsqu'elles étaient soumises à l'AO. Les oursins tempérés et tropicaux qui régulent leur physiologie acide-base (Parancetrotus lividus, Echinometra spp.) n’ont présenté aucun impact ou un impact très limité de l’AO sur leur squelette et l’expression des gènes liés à la biominéralisation (P. lividus). Les espèces antarctiques (l’oursin Sterechinus neumayeri et l'étoile de mer Odontaster validus) n’ont montré aucun signe de régulation de la physiologie acide-base mais également aucun impact sur leur squelette dû à une diminution du pH de l'eau de mer. Cela pourrait être lié à leur métabolisme bas ou à la disponibilité de nourriture dans leur environnement. Vivre dans des habitats fluctuants ne semble pas conférer une résistance particulière du squelette face à l’AO. En particulier, l’étoile de mer A. rubens du Fjord de Kiel, qui vit dans des conditions très fluctuantes, a été affectée par des conditions d’acidification qu’elles rencontrent de manière transitoire chaque année. Il en va de même pour l’oursin tempéré A. lixula. Il semble donc que les étoiles de mer et les oursins vivant dans des habitats fluctuants pourraient déjà être à la limite de leur fenêtre de tolérance lorsqu’ils ne régulent pas leur physiologie acide-base. En conclusion, la régulation de la physiologie acide-base est une caractéristiques biologique clé pour adresser les effets de l’AO sur le squelette des échinodermes adultes. Les études couplant les tests mécaniques à l’analyse de l’expression de gènes liés à la biominéralisation devraient être étendues à plus de taxons (au sein et en dehors de échinodermes) afin de déterminer la relation entre la sensibilité de la calcification face à l’AO et l’absence de régulation acide-base. |
