Eco-ethological response of great apes and other rainforest mammals to selective logging in Cameroon

This thesis reports results of a longitudinal monitoring of abundances of nine mammal species in a forest concession over a four years period. From 2003 to 2006, four wildlife censuses have been conducted in the active core of FMU 10.030 allocated to the logging company PALLISCO. Our study area covers 176 sq-km and include several logging compartments and unlogged areas.

The diversity of specific responses to the introduction of human activities into the habitat is at the scale of the biological diversity of the habitat itself. A particular attention was paid to two emblematic species of the Cameroonian forests, western lowland gorillas G.g. gorilla and the common chimpanzees Pan troglodytes. During this work, we studied 1) how logging at industrial scale affects the spatial distribution of nine mammal species, including great apes, in timber production forests of South-eastern Cameroon, and 2) the nature of pressures exerted on animal populations within an active forest concession (anthropic, ecological, ethologic, etc).

Our first results indicate that the extraction of valuable timber species generates a spatial reorganization of gorillas and chimpanzees, inducing local modifications of population densities. This spatial reorganization seems to be mainly due to human activities per se rather than to modifications of the habitat structure or changes in the availability of fruits for these species. Compared with other mammals, great apes are at the two extreme opposites of a gradient of sensitivity to the habitat disturbances created by logging. Gorillas, as well as other "generalist" species like duikers, seem to thrive in logged forests, probably attracted in these areas by the secondarisation of the vegetation. Their densities decrease temporarily in logging compartments during logging operations but these species recover quickly, suggesting a repulsive effect of the human presence in the forest rather than a major alteration of the habitat quality for them. Rather "specialist" species seem to react by increasing the size of their foraging area. These are the sitatungas Tragelpahus spekei and bushpigs Potamochoerus porcus, two typical species of swamp forest with Raffia spp. and semi-inundated forests. These particular biotopes in the heart of the production forests seem to be playing the role of refuge zone for these species. Finally, two species were identified as being explicitly vulnerable to logging activities: the chimpanzees and forest elephants Loxodonta africana cyclotis. Their abundances did not recover to original values during the period of study indicating that they still undergo some kind of ecological and/or anthropic pressures after the end of logging operations that is strongly adverse to them.

In order to contrast the ecological and/or anthropic factors ruling gorillas' and chimpanzees' spatial distribution in the habitat, we have used a spatial modelling technique called “Ecological Niche Factor Analysis - ENFA". ENFA-generated models for these two species mainly retained anthropic variables to explain great apes local repartition in the study area. For gorillas, it was mainly explained by the local pattern of logging compartments and the time that passed since the end of logging operations. Globally, this species avoids the areas of forests showing a high rate of human frequentation and is attracted to old logged areas. As for the chimpanzees, their spatial distribution is influenced mainly by the presence of roads which are largely avoided. The periphery of logged compartment seems to be a zone of convergence for chimpanzee communities that have probably been driven out from logging compartments during operations, but these movements of populations would be limited to short distances. The vulnerability of the chimpanzees is consequently explained by the absence of demographic mechanisms enabling them to avoid the disturbed zones while reducing the territorial conflicts.

The general trend in great ape abundances in an active logging concession confirms that even closely related species can show divergent capacities of survival when confronted to human disturbances. Our work highlights that chimpanzee communities demonstrate some spatial inertia, contrarily to gorillas which easily manage to avoid human activities. This inertia would be probably at the origin of its sensitivity to current forestry practices. Our results confirm White & Tutin (2001)'s socio-ecological explanation for the vulnerability of chimpanzees to logging in forests of Central Africa. Knowing this, it is imperative to set up concrete conservation actions aiming at maintaining the chimpanzee populations of in Cameroonian timber production forests.

Practically, selective logging would easily be compatible with the preservation of the majority of rainforests mammals if concrete measures aiming at decreasing the negative impacts of logging were effectively applied. As a general rule, the proximity between logged areas and some zones that can serve as refuge seems to be a determining factor of the persistence of rainforests mammals in logged forests. A line of thought would be thus to ensure safe shifts of populations towards these zones in order to guarantee the avoidance of disturbances and, later, the recovery of densities in logged forests. In this sense, our main recommendation consists in promoting a delimitation of logging compartments into narrow strips so as to reduce the distance to be walked by an animal to geographically avoid human disturbances. Additionally, it is necessary to set up well-designed biomonitoring programmes to follow up trends in wildlife abundances and promote a flexible management that can be adapted according to the evidence of detrimental events to wildlife.

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Avec plus de ¾ de la surface forestière du Cameroun allouée à l'exploitation forestière, la survie de nombreuses espèces de mammifères dépendra de la façon dont seront gérés les massifs de forêt de production de ce pays dans les décennies à venir. Les mesures de gestion à appliquer devraient être orientées systématiquement vers une minimisation des impacts négatifs sur l'écosystème dans son ensemble, y compris sur les populations animales résidant dans ces forêts. Ceci nécessite une compréhension détaillée de la réponse de la grande et moyenne faune à l'exploitation forestière sélective telle qu'elle est effectivement pratiquée en Afrique Centrale.

Cette thèse de doctorat rapporte les résultats d'un suivi longitudinal, sur une période de quatre ans, des abondances de neuf espèces de mammifères au sein d'une concession forestière du Sud-est Cameroun. Au total, quatre recensements de la faune ont été réalisés entre 2003 et 2006 dans la partie active de l'UFA 10.030 allouée à la société PALLISCO. La zone étudiée couvre 176 km2 et englobe plusieurs parcelles annuelles d'abattage ainsi que des compartiments non exploités.

La diversité des réponses spécifiques vis-à-vis de l'introduction d'activités humaines dans l'habitat est à l'échelle de la diversité biologique de l'habitat lui-même. Une attention particulière a été portée sur deux espèces emblématiques des forêts camerounaises, les gorilles des plaines occidentales G.g. gorilla et les chimpanzés communs Pan t. troglodytes. Durant ce travail, nous avons étudié 1) comment l'exploitation forestière à l'échelle industrielle affecte la distribution spatiale de neuf espèces de mammifères, dont les grands singes, dans les massifs de forêt de production du Sud-est Cameroun, et 2) de quelle nature sont les pressions exercées sur les populations animales au sein d'une concession forestière active (anthropique, écologique, éthologique, etc.).

Nos premiers résultats indiquent que l'extraction d'essences précieuses dans les forêts camerounaises génère notamment une réorganisation de la distribution spatiale des gorilles et des chimpanzés, induisant des modifications locales de densité de population. Cette réorganisation spatiale semble être due aux activités humaines elles-mêmes plutôt qu'aux modifications de la structure de l'habitat ou à une diminution de la disponibilité de certaines ressources alimentaires importantes pour ces espèces. Comparés à d'autres mammifères, les grands singes se placent aux deux extrêmes d'un gradient de sensibilité aux perturbations de l'habitat causés par l'exploitation forestière. Les gorilles, ainsi que d'autres espèces "généralistes" comme les céphalophes, semblent prospérer dans les forêts exploitées, probablement attirés dans ces zones par la secondarisation de la végétation. Leurs densités diminuent ponctuellement dans les parcelles d'abattage pendant les opérations d'extraction, mais retrouvent très vite leur niveau initial. Ceci suggère un effet répulsif de la présence humaine sur ces espèces plutôt qu'une altération majeure de la qualité de l'habitat pour ces dernières. D'autres espèces plus "spécialistes" semblent réagir en augmentant la taille de leurs aires de fourragement. Il s'agit des sitatungas Tragelpahus spekei et des potamochères Potamochoerus porcus, deux espèces appréciant les biotopes humides (marécages à Raphia spp., des zones de forêt inondées, etc.). Ces biotopes particuliers, non-affectés par l'exploitation forestière, au coeur des forêts de production semblent servir de refuge pour ces espèces. Enfin, deux espèces ont été identifiées comme étant explicitement très vulnérables aux activités d'exploitation: les chimpanzés et les éléphants des forêts Loxodonta africana cyclotis. Leurs abondances n'ont pas recouvré les valeurs originelles durant la période d'étude, indiquant que ces espèces subissent encore des pressions écologiques et/ou anthropiques jusqu'à quatre ans après la fin des activités d'exploitation forestière.

Afin de contraster les facteurs écologiques et/ou anthropiques régissant la distribution spatiale des gorilles et des chimpanzés, nous avons fait usage d'une technique de modélisation spatiale appelée "Ecological Niche Factor Analysis – ENFA". Les modèles ENFA pour ces deux espèces ont principalement retenu les variables anthropiques pour expliquer la distribution spatiale des grands singes dans l'aire d'étude. Il a ainsi été démontré que la répartition des gorilles était en grande partie expliquée par l'agencement local des AACs et le temps qui s'est écoulé depuis la fin des opérations d'extraction dans celles-ci. De manière générale, cette espèce évite les zones présentant un haut taux de fréquentation humaine et préfère les forêts exploitées quelques années auparavant. Quant aux chimpanzés, leur distribution spatiale est principalement expliquée par la présence de routes et pistes forestières qui sont amplement évitées. La périphérie des zones exploitées semble être une zone de convergence pour les chimpanzés qui y seraient vraisemblablement refoulés lors des perturbations, mais ces mouvements seraient limités à de courtes distances. La vulnérabilité des chimpanzés s'expliquerait dès lors par l'absence de mécanismes démographiques leur permettant d'éviter les zones affectées tout en réduisant les conflits territoriaux résultant d'une réorganisation spatiale.

La tendance globale des variations d'abondance des grands singes au sein d'une concession forestière en cours d'exploitation confirme que même des espèces très proches phylogénétiquement peuvent faire preuve de capacités différentes de survie face aux perturbations anthropiques. Il ressort de nos observations que les communautés de chimpanzés font preuve d'une certaine inertie spatiale, contrairement aux gorilles qui parviennent à éviter les activités humaines. Cette inertie serait probablement à l'origine de sa vulnérabilité face aux pratiques forestières actuelles. Nos résultats viennent confirmer l'hypothèse socio-écologique émise par White & Tutin (2001). Face à ce malheureux constat, il est impératif de mettre en place des mesures concrètes de gestion visant à maintenir les populations de chimpanzés dans les forêts de production camerounaises.

Pratiquement, l'exploitation sélective serait compatible avec la conservation de la plupart des mammifères si certaines mesures de gestion visant à diminuer les impacts négatifs étaient rapidement mises en application. La proximité entre les zones exploitées et les zones pouvant servir de refuge semble être un facteur déterminant de la survie de nombreuses espèces de mammifères dans les forêts de production du Cameroun. Une ligne de réflexion serait donc d'assurer les mouvements de populations vers ces zones-refuge sans heurts afin de garantir l'émigration des populations animales en dehors des zones affectées et la recolonisation ultérieure des forêts exploitées. En ce sens, notre principale recommandation consiste à promouvoir un découpage en assiettes de coupe en bandes relativement étroites (<2,5 km) de façon à réduire la distance à parcourir pour éviter géographiquement les perturbations anthropiques. De même, il serait nécessaire de mettre en place des programmes de suivi régulier des abondances faunistiques afin de permettre une gestion adaptative qui s'ajusterait au vu d'événements critiques pour la faune.