Président du jury Vercauteren, Martine
Promoteur Dubois, Philippe
Publication Non publié, 2011-09-06
Résumé : | Les échinodermes et en particulier les échinides sont susceptibles de présenter une plasticité phénotypique importante, notamment au niveau de la taille et de la forme de leur squelette. Hormis la taille et la forme, les propriétés mécaniques (structurales et du matériau) du squelette des échinodermes pourraient également être modulées en fonction de l’environnement. L’objectif du présent travail était de déterminer dans quelle mesure et selon quelles modalités les propriétés mécaniques des éléments squelettiques des échinodermes étaient affectées par l’environnement. Le principal modèle expérimental du travail était le piquant d'échinides, structure relativement simple dont la majorité du volume est occupée par du squelette. Les piquants constituent la première ligne de défense des échinides vis-à-vis des impacts mécaniques et des prédateurs. Chez les irréguliers, ils sont en outre impliqués dans les processus d’enfouissement. Ils sont donc de première importance du point de vue de l’écologie des échinides, lesquels structurent de nombreux écosystèmes. Par ailleurs, les piquants constituent un compartiment du squelette des échinides particulièrement peu étudié dans le cadre des études sur l’adaptation à l’environnement. La première partie du travail a été consacrée à une étude préliminaire posant les bases du comportement mécanique du piquant d’échinides, et établissant des liens entre les propriétés mécaniques et les propriétés structurales, chimiques et cristallographiques du piquant. Le piquant de l’oursin Paracentrotus lividus présente deux parties morphologiques distinctes : une base constituée de stéréome poreux et une hampe, pourvue d’un centre de stéréome poreux et de septums longitudinaux pleins. Des analyses de nano- et de microindentation ont montré que les septums étaient plus rigides et plus durs que le stéréome central, et que les propriétés mécaniques du piquant étaient différentes en sections transversale ou longitudinale. Ces hétérogénéités mécaniques auraient une valeur fonctionnelle. Le squelette des échinodermes est constitué de calcite magnésienne. Il a été mis en évidence que le magnésium (Mg) n’était pas distribué uniformément dans le piquant d’échinides. En particulier, la concentration en Mg était plus élevée dans la partie interne des septums que dans la partie externe et un motif cyclique de concentration du Mg dans les septums a été observé. Cette distribution spécifique du Mg serait liée à l’ontogénie du piquant et n’aurait pas de lien direct avec ses propriétés mécaniques. La seconde partie du travail a été consacrée à deux comparaisons in situ de sous-populations d’échinides. Pour chaque étude, les paramètres variables de l’environnement sélectionnés ont été confrontés aux propriétés morphologiques et mécaniques des piquants. Quatre sous-populations intertidales et une sous-population subtidale de l’oursin régulier Paracentrotus lividus occupant des sites présentant différentes conditions d’exposition à l’hydrodynamisme, de substrat et de disponibilité en nourriture ont été étudiées (Bretagne, France). La taille, la forme et l’architecture des piquants différaient entre les sous-populations. Des propriétés mécaniques structurales et du matériau (e.g. force de fracture et rigidité) variaient également entre sous-populations. Enfin, les piquants d’oursins de différentes sous-populations présentaient des motifs de variation locale du matériau différents (dureté et contenu en Mg). Les variations des propriétés des piquants de P. lividus mises en évidence dans cette étude seraient essentiellement le reflet d’une plasticité phénotypique passive liée à des stratégies d’allocation des ressources contrastées. Une sous-population intertidale et une sous-population subtidale de l’oursin irrégulier Echinocardium cordatum occupant des sédiments de granulométrie différente ont été investiguées (Bretagne, France). Les oursins du site intertidal, occupant le sable le plus grossier, étaient plus grands et présentaient des piquants plus longs, plus rigides et plus résistants à la fracture. Les variations des propriétés des piquants seraient encore une fois essentiellement le reflet d’une plasticité phénotypique passive, liée à une nourriture plus ou moins qualitative. Néanmoins, le renforcement des piquants des oursins intertidaux pourraient présenter un caractère adaptatif. En effet, ces oursins s’enfouissent plus profondément dans le sédiment et sont supposés, de manière générale, se déplacer plus activement que les oursins subtidaux. La troisième partie du travail a été consacrée à l’impact possible des contaminants métalliques sur les propriétés mécaniques du squelette de deux espèces d’échinodermes (l’oursin Echinus ecutus et l’étoile de mer Asterias rubens) évoluant dans le même gradient de contamination d’un fjord norvégien historiquement pollué. Des pièces squelettiques impliquées dans des fonctions mécaniques importantes (piquant d’E. acutus et plaque ambulacraire d’A. rubens) ont été analysées pour leur concentration en métaux (Cd, Cu, Pb et Zn) et leurs propriétés mécaniques. Les piquants d’E. acutus étaient moins contaminés en métaux que les plaques d’A. rubens. En concordance, les piquants d’oursin n’apparaissaient pas affectés mécaniquement par une présence accrue de métaux, alors que les plaques des étoiles évoluant en zones fortement contaminées étaient moins rigides et moins solides. Cette fragilisation est attribuable à une incorporation des métaux dans la maille cristalline de la calcite et/ou à des effets délétères de la présence des métaux pendant la mise en place du squelette. Les résultats obtenus indiquent que des propriétés mécaniques majeures du squelette des piquants d’échinides peuvent varier significativement en fonction de l’environnement. Les mécanismes qui modulent la mécanique des piquants d’oursin sont susceptibles de moduler la mécanique des autres pièces squelettiques des échinodermes, moyennant des ajustements liés aux spécificités de forme et de fonction de ces éléments. |