Bottom-up and top-down controls of diatoms in the Belgian coastal zone, Southern North Sea: combining plankton functional type modelling and trait-based approaches

Dans un premier temps, puisque la taille est reconnue comme un trait majeur affectant de nombreux aspects de la valeur sélective du phytoplancton, la dépendance au biovolume de différents traits des diatomées a été établie sur base d’observations disponibles dans la littérature. Cette revue a montré qu’un compromis sépare les diatomées sur base de leur biovolume : les petites espèces sont meilleures compétitrices pour l’acquisition des ressources mais plus sensibles au broutage, et inversement.

Sur cette base, un ré-analyse d’un jeu de données incluant des comptages et mesures de biométrie avec l’identification de 68 taxons dans la ZCB entre 1992 et 2000 a été réalisée, avec une attention particulière pour la structure en termes de taille de la communauté de diatomées. Un regroupement des diatomées en fonction de leur biovolume a été réalisé sur base de leur évolution saisonnière typique. L’analyse de leur évolution temporelle suggère que la communauté des diatomées est composée d’assemblages avec une évolution saisonnière et interannuelle distinctes qui répondent vraisemblablement différemment aux conditions environnementales.

Afin d’étudier plus en profondeur les facteurs environnementaux contrôlant la structure en termes de taille de la communauté des diatomées dans la ZCB, le module diatomées du modèle MIRO, qui représente l’écosystème planctonique de la ZCP, a été modifié afin d’inclure les dépendances à la taille de quatre traits des diatomées. Cet outil reproduit correctement l’évolution saisonnière du biovolume moyen de la communauté, qui est caractérisé par de plus petites diatomées au printemps qui maximisent l’acquisition de ressources tandis que la prévalence du broutage en été induit une transition vers des espèces plus grandes. Le modèle a également été exploité pour étudier la gamme de tailles viables dans la ZCB en fonction des conditions environnementales.

Les résultats du modèle basés sur les traits ont ensuite été analysés sur la période 1992-2000. Les simulations ont mis en évidence les interactions complexes entre les processus physiques, de contrôles par les ressources et par le broutage, qui sont susceptibles de déterminer la variabilité interannuelle de la structure en termes de taille des diatomées dans la ZCB. La comparaison de ce modèle adaptatif avec un modèle plus conventionnel qui ne représente pas de diversité interne aux diatomées suggère que le premier produit une réponse légèrement plus flexible que le dernier, mais que la rigidité de la réponse simulée demeure un problème avec le modèle adaptatif qui reste incapable de représenter des évènements extrêmes de biomasse ou de structure de la communauté. Cela suggère que des développements supplémentaires du modèle sont nécessaires, en particulier du module zooplancton.

Finalement, une fonction écologique particulière est abordée dans une dernière section de cette thèse : la production d’une neurotoxine par certaines diatomées du genre Pseudo-nitzschia. Cette fonction a été incluse comme un métabolisme secondaire dans un modèle idéalisé de la croissance de Pseudo-nitzschia afin d’étudier les facteurs contrôlant la production de la toxine. Il est notamment montré que l’environnement lumineux est déterminant lorsque les conditions menant à la production de toxine sont rencontrées.

/

Diatoms are a key component of marine ecosystems and are characterized by an important diversity. The general objective of this thesis is to investigate the bottom-up and top-down controls of diatoms in the Belgian Coastal Zone (BCZ). This is done through the integration of their functional diversity into a coherent framework. In order to achieve this, Plankton Functional Type modelling and trait-based approaches are combined: the former provides an ecosystem context convenient to study the interactions of diatoms with biotic and abiotic compartments, and the latter allows an efficient representation of their functional diversity.

As a first step, since size is recognized as a master trait shaping many aspects of phytoplankton fitness, the cell volume dependences of diatom functional traits were compiled from observations available in the literature. This review showed that a trade-off distinguishes diatoms on the basis of their cell volume: smaller species are better competitor for resource acquisition but sensitive to grazing, and inversely.

On this basis, a re-analysis of a dataset including diatom cell counts and biometry with the identification of 68 taxa in the BCZ over the 1992-2000 period was carried out, with a focus on the size structure of the diatom community. A clustering of diatoms according to their cell volume was realized on the basis of their average seasonality. Investigation of their time evolution suggested that the diatom community in the area is composed of assemblages with distinct seasonal and interannual evolution that likely respond differently to environmental conditions.

In order to further investigate the bottom-up and top-down constrains on the size structure of the diatom community in the BCZ, the diatom module of the MIRO model, which represents the planktonic ecosystem of the BCZ, was modified in order to accommodate size-dependences of four diatom functional traits. This tool adequately reproduced the seasonal evolution of the mean cell volume of the diatom community, which is characterized by smaller diatoms in spring that maximize resource acquisition while the prevalence of grazing pressures in summer induces a shift towards larger species. The model was also used to investigate the range of viable diatom sizes in response to the bottom-up and top-down pressures in the BCZ.

Results of the trait-based adaptive model were then analysed over the 1992-2000 period. Simulations evidenced the complex interactions between physical, bottom-up and top-down processes that are likely to govern the interannual variability in the size structure of diatom in the area. Comparison of the adaptive model with a more conventional model resolving no diversity within diatoms suggested that the former produces a slightly more flexible response than the latter, but showed that the rigidity of the simulated response persists with the adaptive model which remains unable to catch extreme biomass and community structure events. This calls for further developments of other compartments of the model, more particularly zooplankton.

Finally, a peculiar ecological function is addressed on its own in the last section of this thesis: the toxigenicity of some species of the genus Pseudo-nitzschia. This function was added as a secondary metabolism in an idealized model of Pseudo-nitzschia growth in order to investigate the factors affecting toxin production. It notably showed that light was determinant under conditions leading to its production.