Résumé : Analyse génétique de la tolérance au cadmium dans l'espèce Arabidopsis halleri: contribution du CAX1Résumé de la thèseDans les milieux contaminés par les excès en éléments traces métalliques, de rares plantes peuvent accumuler ces éléments a de très fortes concentrations sans symptômes de toxicité. Parmi elles, Arabidopsis halleri, proche parente d' A. thaliana, hyperaccumule le Zn et le Cd. C’est une espèce modèle pour étudier l'homéostasie métallique et l'adaptation aux environnements extrêmes. Alors qu’un ensemble de mécanismes moléculaires permettent d’expliquer l’hyperaccumulation de Zn, la compréhension de la tolérance et de l’accumulation du Cd est bien moins connue. Une analyse de liaison génétique dans A. halleri a permis d'identifier un locus de caractère quantitatif (QTL) majeur co-localisant avec HMA4 et deux autres QTL. HMA4 codant pour une pompe a métaux, impliquée dans la translocation du Cd des racines a la partie aérienne et dans la distribution de ce métal dans les feuilles, a pu être validé par ARN interférence.L'objectif de ce projet est de contribuer a la compréhension de la tolérance au Cd dans A. halleri en identifiant de nouveaux déterminants génétiques.Par cartographie fine, CAX1, codant pour un antiport calcium/proton, a été identifié comme gène candidat pour le second QTL majeur impliqué dans la tolérance au Cd dans A. halleri.Les analyses d’expression de CAX1 dans trois espèces d’Arabidopsis, tolérantes ou sensibles au Cd, et dans la descendance de croisements entre A. halleri et l’espèce sensible A. lyrata, l’étude d’un mutant «knock-out» dans Arabidopsis et des analyses biochimiques ont confirmé l’implication de CAX1 dans la tolérance au cadmium. En séquestrant le calcium dans la vacuole, CAX1 participe a limiter l’accumulation des espèces réactives de l’oxygène (ROS) induite par un excès de Cd et a limiter la toxicité du Cd. Ce rôle est observable lorsque les plantes sont cultivées a basse concentration de calcium. A plus hautes concentrations de calcium, l’expression de CAX1 est induite dans les trois espèces étudiées et ne présente plus de difference entre A. halleri et A. lyrata. En accord avec ce résultat, la detection du locus de caractère quantitatif co-localisant avec CAX1 disparaît lorsque la concentration de calcium augmente dans le milieu. Néanmoins, le rôle de CAX1 dans la tolérance aux stress oxydatifs est observable quelle que soit la concentration en calcium utilisée.L’ensemble des résultats soutiennent un rôle encore inexploré de CAX1 dans les plantes.