Révision taxonomique du genre Bertiera (Rubiaceae) en Afrique: phylogénie, distribution, écologie et taxonomie

Le genre Bertiera appartient à la tribu monogénérique des Bertiereae. Les espèces de ce genre sont constituées d’arbrisseaux, d’arbustes, quelques fois de lianes, rarement de plantes herbacées. Dans cette étude, les caractères morphologiques sont détaillés, une attention est portée sur la morphologie des pollens et de l’exotesta, caractères taxonomiques importants dans la systématique des Rubiaceae. Le genre Bertiera est morphologiquement assez polymorphe au niveau du type biologique, de la forme et la taille des stipules, de la forme et la base du limbe, de l’architecture des inflorescences, de la forme du calice, la forme et la couleur du fruit à maturité. Malgré ce grand polymorphisme, la combinaison des caractères des stipules, des feuilles, des inflorescences et des fruits permet de reconnaître les individus appartenant à ce genre.

L’étude sur la phylogénie du genre Bertiera est faite sur base du gène rbcL et des régions intergéniques psbA-trnH et trnC-ycf6. La position du genre Bertiera comme soeur de tous les autres genres de la tribu des Coffeeae est confirmé, il est maintenu au sein de la tribu monogénérique des Bertiereae. La monophylie du genre est fortement supportée par les données combinées. La monophylie des sous-genres est également fortement supportée. La faible résolution des arbres phylogéniques ne permet pas de déterminer les relations entre les espèces au sein des sous-genres. psbA-trnH et trnC-ycf6, bien qu’assez polymorphes, s’avèrent ne pas être de bons marqueurs pour la phylogénie des Bertiera.

L’analyse de la distribution du genre Bertiera en Afrique montre qu’il est distribué principalement dans toute la Région Guinéo-Congolaise. Le Domaine Bas-Guinéen constitue le principal centre de diversité de ce genre en Afrique. Le Domaine Haut-Guinéen et le Domaine Congolais associé à la zone de Transition Guinéo-Congolaise/Zambézienne et la Mosaïque Régionale du Lac Victoria constituent des centres de diversités secondaires. L’endémisme des espèces est marqué dans les îles, et dans la zone de Transition Régionale Guinéo-Congolaise/Zambézienne. D’après l’analyse parcimonieuse de l’endémicité et du taux d’endémisme élevé (25 %), le Domaine Bas-Guinéen constitue le principal centre d’endémisme et probablement le centre de diversification de ce genre en Afrique.

L’étude de l’écologie et de la phénologie des espèces du genre Bertiera montre que de manière générale, les espèces sont sympatriques et occupent les habitats variés. La période de floraison est liée au type biologique et à l’amplitude écologique. Les espèces à port arbuste de sous-bois ne fleurissent qu’une seule fois et à une période bien définie de l’année alors que les espèces à port arbuste à large amplitude écologique et les espèces à port arbrisseau fleurissent plusieurs fois au cours de l’année. Il n’existe pas de décalage de période de floraison et/ou de fructification entre les espèces.

Des analyses morphométriques ont été réalisées en vue de préciser la délimitation taxonomique au sein du complexe d’espèces formé par B. annobonensis, B. batesi, B. laxa, B. pedicellata et B. thollonii. Il en ressort que B. annobonensis doit être considéré comme un synonyme de B. pedicellata et que B. thollonii devient une variété de B. batesii.

La révision taxonomique des espèces du genre Bertiera est faite pour l’Afrique. Cette révision est exécutée suivant les méthodes de taxonomie classique. Deux sous-genres sont reconnus au sein du genre Bertiera. Au total 42 espèces sont acceptées. B. conferta, B. nimbae (non encore formellement publiés par leur auteurs) et B. lejolyana sont nouvelles pour la science. Une clé d’identification des espèces est donnée pour chaque sous-genre. Le traitement taxonomique complet de chaque espèce est donné (synonymie, description, habitat, distribution et carte de distribution, et enfin spécimens examinés).

Abstract

The genus Bertiera belongs to the monogeneric tribe Bertiereae. Species of this genus are shrubs, treelets, sometimes lianas, rarely herbaceous plants. In this study, morphological characters of the genus are reviewed, particularly those related to pollen and the seed-coat (exotesta), significant taxonomic characters in the systematics of the Rubiaceae. The genus Bertiera is morphologically rather polymorphic with regard to habit, form and size of the stipules, form and base on the limb, architecture of the inflorescences, shape and colour of the fruit in maturity. However, in spite of this great polymorphism, the combination of characters of stipules, leaves, inflorescences and fruits allows to recognize individuals to belong to this genus.

The study of the phylogeny of the genus Bertiera is made on the basis of the gene rbcL and intergenic-spacer psbA-trnH et trnC-ycf6. The position of the genus as sister of all the other genera of the tribe of Coffeeae is confirmed, and it’s maintained within the monogeneric tribe Bertiereae. The monophyly of the genus is strongly supported by combined data. The monophyly of the two the subgenera is also strongly supported. The weak resolution of the phylogenic trees does not make it possible to determine the relations between the species within the subgenera. psbA-trnH et trnC-ycf6, although enough polymorphic, are no good markers for the phylogeny of Bertiera.

The study of the distribution of the genus Bertiera in Africa shows that it’s distributed mainly in the Guineo-Congolian Region. The Lower-Guinea Domain constitutes the principal centre of diversity of this genus in Africa. The Upper-Guinea Domain and the Congolain Domain associated with the Guineo-Congolian/Zambezian Regional Transition zone and the Regional Mosaic of the Lake Victoria constitutes secondary centres of diversity. Endemism of the species is more appreciable in the islands, and in the Guineo-Congolian/Zambezian Regional Transition zone. According to the parsimonious analysis of the endemicity and the higher rate of endemism of species (25 %), the Lower-Guinea Domain constitutes the centre of endemism and probably the centre of diversification of this genus in Africa.

The study of the ecology and the phenology of the species of the genus Bertiera shows that species are sympatric and occupy a variety of habitats. The flowering time is related to the habit and the ecological variation of the species. Species having treelet habit and living under wood flowers only once and at one well defined period of the year whereas species having treelet habit with broad ecological variation and the species having shrub habit flower several times during the year. There is not time difference of flowering and/or fructification period between species.

Morphometrics analyses are carried out in order to specify the taxonomic delimitation within the complex of species formed by B. annobonensis, B. batesii B. lax B. pedicellata and B. thollonii. The results reveal that B. annobonensis must be regarded as a synonym of B. pedicellata and that B. thollonii becomes a variety of B. batesii.

The taxonomic revision of the species of the genus Bertiera is carried out for Africa. This revision is executed according to the traditional methods of taxonomy. Two subgenera are recognized within this genus Bertiera. At all, 42 species are accepted. B conferta, B nimbae (not yet formally published by their authors) and B lejolyana are new for science. A key to identification of the species is given for each subgenus. The complete taxonomic treatment of each species is given (synonymy, description, habitat, distribution and distribution map, and finally the list of specimens observed).