Genetical and ecological aspects of the invasion of the tropical fire ant Solenopsis geminata in the Galapagos Islands

biodiversity, human health and economy. Their effects are especially important on fragile and

unique insular biotas such as the Galápagos Islands. Ants in particular are keystone species

implicated in ecosystem functioning and biodiversity and they can be dramatic invaders. In

the Galápagos Islands, the tropical fire ant Solenopsis geminata is considered a high-impact

invasive species, though it remains surprisingly poorly studied. The objectives of this work

are to document the invasion of S. geminata in the Galápagos Islands by 1) updating its

distribution; 2) determining its reproduction and dispersal strategies and reconstruct its

invasion history throughout the archipelago and 3) evaluating its impact on the native fauna

(focusing on ants and arthropods communities and endemic land tortoises).

First, we added 66 new records of S. geminata in the Galápagos since 2008. It has

now been recorded on seven islands and 11 islets in a wide range of habitats, including

nesting sites of 24 endemic and/or endangered vertebrate species, for which it constitutes a

potential threat.

Secondly, by combining Bayesian clustering methods, coalescent-based scenario

testing using microsatellite data and historical records, we determined that genetic diversity

of populations of S. geminata collected in Galápagos Islands is significantly lower than the

genetic diversity of populations from native areas (Costa Rica). The Galápagos populations

form three clusters corresponding to an island or groups of islands. They appear to be the

result of a single introduction in the first half of the 19th century, probably from mainland

Ecuador, which acted as a bridgehead population to two subsequent introductions within the

archipelago, corresponding human colonization fluxes in the archipelago.

We sampled ants in all main habitats of Santa Cruz Island. Introduced ant species

were largely prevalent, and S. geminata was the dominant species and was associated with

low evenness of ant communties and lower abundance of native ants. We found that

Galápagos’ ant communities are determined by the vegetation type and altitude, but found

only little evidence for competitively structured assemblages, except in disturbed areas.

The arthropod diversity was investigated in two agricultural sites of Santa Cruz Island

by combining three complementary sampling techniques. More than half of the species were

either endemic or native, but introduced species constituted the majority of the catches.

Solenopsis geminata was by far the most abundant and common species.

Finally, we investigated the mortality of Cheloidis land tortoise’s eggs and hatchlings

in an area infested by S. geminata on Santa Cruz Island with regard to the abundance of fire

ants and the duration of incubation. Egg survival was negatively associated with longer incubation times but we found no direct relation between ant density and tortoise mortality

despite a high abundances of fire ants in the vicinity of the majority of the tortoise burrows.

Our work allows addressing ecological and genetical aspects of the invasion of S.

geminata in the Galápagos Islands. We analyzed our results in the light of an ecoevolutionary

framework presenting different invasion scenarios and discussed S. geminata

as an invasive ant. This provided us with information useful for the study and management of

this invasive species in the Galápagos Islands.

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Les espèces invasives constituent un défi majeur à cause de leur impact sur la

biodiversité, la santé humaine et l’économie. Leurs effets sont particulièrement importants

sur les environnements insulaires fragiles et uniques comme les île Galápagos. Les fourmis

en particulièr sont des espèces clé de voûte du fonctionnement des écosystèmes et de la

biodiversité. Elles peuvent de ce fait devenir des envahisseurs spectaculaires. Dans les îles

Galápagos, la fourmi de feu tropicale Solenopsis geminata fait partie des espèces invasives

à haut impact et cependant elle a été étonnamment peu étudiée. Les objectifs de ce travail

consistent à documenter l’invasion de S. geminata dans l’archipel des Galápagos: 1) en

mettant à jour sa distribution; 2) en déterminant ses stratégies de reproduction et de

dispersion et en reconstruisant l’histoire de son invasion dans l’archipel et 3) en évaluant son

impact sur la faune native (particulièrement sur les communautés de fourmis et

d’arthropodes et sur les tortues terrestres endémiques).

Tout d’abord, nous avons ajouté 66 nouveaux relevés de S.geminata aux Galápagos

depuis 2008. À ce jour, la fourmi a été observée sur 7 îles et 11 îlots, et ce dans une grande

variété d’habitats. On la trouve également sur les sites de ponte de 24 espèces de vertébrés

endémiques ou en voie de disparition, qu’elle menace ainsi potentiellement.

Ensuite, en combinant des méthodes bayésiennes de regroupement et des

comparaisons de scénarios en se basant sur des séquences microsatellites et des données

historiques, nous avons montré que la diversité génétique des populations de S. geminata

des Galápagos est significativement inférieure à celle des populations des zones d’indigénat

(Costa Rica). Les populations des Galápagos - réparties en 3 groupes correspondant à une

île ou un groupe d’îles – sont le résultat d’une introduction unique ayant eu lieu dans la

première moitié du 19ème siècle. Elles proviennent vraisemblablement de l’Equateur

continental et constituent une population “tête de pont” pour deux introductions ultérieures au

sein de l’archipel. Ces mouvements correspondent aux flux de populations humaines.

Nous avons échantillonné les fourmis dans tous les principaux habitats de l’île de

Santa Cruz. Les fourmis introduites sont largement prévalentes. Solenopsis geminata

constitue l’espèce dominante et se trouve associée avec une faible équitabilité des

communautés de fourmis ainsi qu’avec une diminution de l’abondance des fourmis natives.

Nos résultats indiquent que les communautés de fourmis des Galápagos sont structurées

par le type de végétation et l’altitude, alors que les assemblages de fourmis ne sont pas

structurés compétitivement, à l’exception des zones perturbées.

Nous avons investigué la diversité arthropodienne de deux sites agricoles de l’île de

Santa Cruz en combinant trois méthodes d’échantillonnage complémentaires. Plus de la moitié des espèces collectées étaient soit endémiques, soit natives. Les espèces introduites

ont toutefois constitué la majorité des individus collectés. Solenopsis geminata était de loin la

plus abondante et la plus commune des espèces récoltées.

Enfin, dans une zones infestées par S. geminata sur l’île de Santa Cruz, nous avons

mis en relation la mortalité des oeufs et juvéniles de tortues terrestres Chelonoidis avec

l’abondance des fourmis de feu et la durée d’incubation des oeufs. Le taux de survie des

oeufs est négativement corrélé à leur durée d’incubation. Cependant, malgré de très hautes

abondances de fourmis de feu à proximité des nids de tortues, nous n’avons pas trouvé de

relation directe avec leur mortalité.

Pour conclure, ce travail aborde les aspects génétiques et écologiques de l’invasion

de la fourmi de feu tropicale dans les îles Galápagos. Nos résultats sont analysés au sein

d’un cadre éco-évolutif présentant différents scénarios d’invasion. Nous discutons également

de S. geminata en tant qu’espèce invasive. Nous espérons apporter des informations utiles

dans le cadre de l’étude et du contrôle de cette espèce invasive aux Galápagos.